Magyar Tudomány, 2005/4 390. o.

Populációdinamikai modellezés és fajközösségi mérőszámok

Garay József

tudományos főmunkatárs, MTA Elméleti Biológiai és Ökológiai Kutatócsoport, ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék - garayj @ ludens.elte.hu

TÖBB FAJRA VONATKOZÓ EVOLÚCIÓS STABILITÁSI FOGALMAK1


1. Bevezetés

Az evolúciós stabilitás az evolúciós játékelmélet alapvető fogalma. Ez az elmélet olyan folyamatokkal foglalkozik, amelyek során az egyedek játékelméleti értelemben vett kifizetése, illetve utódszáma nemcsak saját, hanem a velük kölcsönható egyedek viselkedésétől, illetve fenotípusától is függ. Ilyen esetek az ökológiában mindennaposak, gondoljunk csak a területüket védő madarakra vagy a ragadozó-préda kapcsolatban álló fajok egyedeire. Egy fajon belüli viselkedésökológiai jelenségek modellezése során frekvenciafüggő modelleket használhatunk, amikor is az egyedek utódszámát befolyásolja a populáción belüli fenotípusok relatív aránya. Az evolúciós játékelmélet klasszikus modellje ilyen. A fajok közötti ökológiai kölcsönhatások azonban denzitásfüggőek, így a koevolváló fajokra kidolgozandó evolúciós stabilitási modelleknek denzitásfüggőnek kell lenniük.

Elsőként összefoglaljuk azokat a legfontosabb feltételeket, amelyeket általában használunk a különböző modellezés-módszertani megközelítések kapcsán. Jelen dolgozat keretében kellően nagy és teljesen kevert populációkkal foglakozunk. Ha a populáció kellően nagy, akkor egyetlen egyed kivétele a populációból lényegében nem befolyásolja a populációban a tulajdonságok eloszlását. Teljesen kevert egy populáció akkor, ha a populáció egyedeinek páronkénti kölcsönhatása véletlenszerű abban az értelemben, hogy két típus kölcsönhatásának gyakorisága a különböző típusok relatív arányával, illetve denzitásával arányos. E területen kidolgozott elméletek döntő többsége aszexuális populációkra vonatkozik (vö. Garay - Varga 1998), és lényegében a tulajdonságok evolúciójának leírására törekszik. Ez az egyszerűsítő feltétel lehetővé teszi, hogy elkerüljük a tulajdonságok genetikai öröklődéséből adódó matematikai nehézségeket, hiszen aszexuális öröklődés esetén - a mutációktól eltekintve - az utódok és a szülők azonos tulajdonságokkal rendelkeznek. Egy másik fontos feltétel a mutáció ritkaságára vonatkozik, amely két következményt jelent. Egyrészről azt, hogy az egy időben megjelenő mutánsok egyedszáma kicsiny. Másrészről pedig azt, hogy a mutáció időben ritka, vagyis a természetes kiválasztódás folyamatának elég idő áll rendelkezésre az újabb mutánsok megjelenése előtt ahhoz, hogy a kevésbé rátermett tulajdonságokkal rendelkező egyedeket kiszelektálja.

Az evolúciós stabilitási fogalom alapgondolata roppant egyszerű, nevezetesen a következő tulajdonságú stratégiát (fenotípust) nevezzük evolúciósan stabilisnak. Ha ezzel a tulajdonsággal rendelkezik a populáció túlnyomó többsége, akkor a populációban a ritka mutánsok nem képesek elterjedni. Az első három fejezetben ennek az alapgondolatnak egy fajra vonatkozó különböző matematikai megfogalmazásait tekintjük át, majd a több fajra vonatkozó lehetséges általánosítással foglalkozunk.

.
.
.
A 2.-7. fejezetek HTML formában nem elérhetők. A teljes cikk kézirata: Garay.pdf .
.
.
8. Következtetések

A klasszikus evolúciós játékelmélet az egyedek optimális viselkedését vizsgálja olyan esetekben, amikor az egyedek utódszáma nemcsak a saját, de az egyeddel kölcsönhatásban álló más egyedek viselkedésétől is függ. Mivel főképpen egy fajon belüli eseteket vizsgál, emiatt a mutáns és a rezidens egyedek átlagfitneszeinek összehasonlítására épültek az evolúciós stabilitási fogalmak. Mivel a természetes szelekció időben zajló folyamat, így természetes olyan dinamikák bevezetése, amelyek képesek leírni a különböző tulajdonságú egyedek arányának változását.

Az ökológiában is gyakoriak az ellenérdekelt felek olyan konflikusai, amikor lényegesen függ az egyedek utódszáma a velük kölcsönhatásban álló egyedek tulajdonságaitól is, például amikor az egyedek életben maradása és szaporodása csak más faj egyedeinek rovására valósulhat meg. Így természetesen vetődnek fel olyan törekvések, amelyek e két terület, az evolúciós játékelmélet és az ökológia alapmodelljeinek egyesítését kísérlik meg. E cikk keretében azt a gondolatot fejtettük ki, amely szerint a mutánsok megjelenése után a koevolváló ökológiai rendszerekben nem a rezidens-mutáns fitneszviszonyok döntik el a koevolváló rendszer jövőjét, hanem az egész rendszer kölcsönhatásai által meghatározott dinamikus változások.

Egy élőhely-szelekcióra vonatkozó példa keretében szemléltettük, hogy az evolúciós játékelmélet képes kezelni olyan szituációkat, amikor az egyedek optimalizálják utódszámukat. Hangsúlyozzuk: az egyedek viselkedésének fontos ökológiai következményei lehetnek abban az értelemben, hogy az optimalizáló egyedek akkor is szeparálódhatnak külön élőhelyeken, ha a szesszilis egyedek azonos feltételek mellett stabilan együtt élnek az élőhelyeken.

Láttuk, hogy a dinamikus szemlélet speciális esetként magában foglalja a fitneszközpontú szemléletet, hiszen ha a mutánsok fitnesze kisebb, mint a rezidenseké, akkor a koevolúciós dinamika szerint is kihalnak a kevésbé rátermett mutánsok. Általános esetben azonban, amikor a mutánsok neutrálisak, akkor csak a dinamikus stabilitás fogalmának segítségével lehet leírni a koevolváló rendszerekben az evolúciós eseményeket.

E cikk keretében csak a stabilitás kérdését vizsgáltuk. Egy következő lépésben a fajkeletkezést is vizsgálni lehet dinamikus eszközökkel. Természetes, hogy új faj beépüléséhez két feltételnek kell teljesülnie. Az egyik feltétel az, hogy az új fenotípusú egyedek elterjedhessenek, azaz alacsony mutáns denzitás mellett lokálisan instabilis legyen a csak rezidenseket tartalmazó egyensúly. A másik feltétel az, hogy az új faj képes legyen stabilisan együtt élni a rezidensekkel, azaz az új rendszernek legyen lokálisan aszimptotikusan stabilis belső egyensúlyi helye, és az adott kezdeti állapot ezen egyensúly vonzási tartományába essék. Mint látható, ökológiai szempontból az új faj beépülése a kibővült dinamikus rendszer minőségi tulajdonságaitól függ.


Kulcsszavak: evolúciós stabilitás, adaptív dinamika, Lotka-Voltera-modell, evolúció


A szerző köszönetét fejezi ki Varga Zoltánnak értékes megjegyzéseiért. A kutatást az OTKA (T037271) támogatta.


Irodalom

Carr, Jack (1981): Application of Centre Manifold Theory. Springer, Heidelberg

Cressman, Ross - Garay József (2003a): Evolutionary Stability in Lotka-Volterra System. Journal of Theoretical Biology. 222, 233-245.

Cressman, Ross - Garay József (2003 B): Stability in N-Species Coevolutionary Systems. Theoretical Population Biology. 64, 519-533.

Cressman, Ross - Garay J. - Hofbauer, J. (2001): Evolutionary Stability Concepts for N-Species Frequency Dependent Interactions. Journal of Theoretical Biology. 211, 1-10.

Cressman, Ross - Kriván V. - Garay J. (2004): Ideal Free Distribution, Evolutionary Games, and Population Dynamics in Multiple-Species Environments. The American Naturalist. 164, 476-489.

Dieckmann, Ulf - Law, Richard (1996): The Dynamical Theory of Coevolution: A Derivation from Stochastic Ecological Processes. Journal of Mathematical Biology. 34, 579-612.

Eshel, Ilan (1983): Evolutionary and Continuous Stability. Journal of Theoretical Biology. 103, 99-111.

Fretwell, D. S. - Lucas, H. L. (1970): On Territorial Behavior and Other Factors Influencing Habitat Distribution in Bird. Acta Biotheoretica. 19, 16-32.

Garay József - Varga Zoltán (1998): Evolutionarily Stable Allele Distributions. Journal of Theoretical Biology. 191, 163-172.

Garay József - Varga Zoltán (2000): Strict ESS For N-Species System. Biosystems. 56, 131-137.

Geritz, Stefan A. H. - Metz, J. A. J. - Kisdi É. - Meszéna G. (1997): Dynamical of Adaptation and Evolutionary Branching. Physical Review Letters. 78, 2024-2027.

Hamilton, William D. (1971): Geometry for the Selfish Herd. Journal of Theoretical Biology. 31, 295-311.

Hammerstein, Peter - Riechert, Susan E. (1988): Payoffs and Strategies in Territorial Contests: ESS Analyses of Two Ecotypes of the Spider Agelenopsis Aperta. Evolutionary Ecology. 2, 115-138.

Hofbauer, Josef - Sigmund, Karl (1998): Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge, Univ. Press

Marrow, Paul - Dieckmann, U. - Law, R. (1996): Evolutionary Dynamics of Predator-Prey Systems: An Ecological Perspective. Journal of Mathematical Biology l. 34, 556-578.

Meszéna Géza - Kisdi, É. - Dieckmann, U. - Geritz, - S. A. H. - Metz, J. A. J. (2001): Evolutionary Optimization Models and Matrix Game in the Unified Perspective of Adaptive Dynamics. Selection 2, 193-210.

Maynard Smith, John - Price, George R. (1973): The Logic of Animal Conflict. Nature. 246, 15-18.


<-- Vissza a 2005/4 szám tartalomjegyzékére