Fizikai Szemle nyitólap

Tartalomjegyzék

Fizikai Szemle 1996/6. 185.o.

UTAK A BIOFIZIKÁHOZ

Szalay László, Maróti Péter
JATE Biofizikai Tanszék, Szeged

Tarján Imre korábbi írása a fizika és a biológia határterületéről, valamint más neves fizikusok, vegyészek, biológusok és orvos-fizikusok nézeteinek a saját tapasztalatainkkal való összevetése ösztönzött a címbeli probléma megfogalmazására és a véleményformálásra [1-6].

A biofizika tárgya a fizika, biológia, matematika és kémia érintkezési területein kialakult tudomány, művelői többnyire ezekben a rokontudományokban szereztek alapképzettséget. Az ebből eredő szakmai sokszínűség tükröződik abban a kevéssé egzakt, de a lényeget érzékeltető kijelentésben, miszerint a biofizika tárgyát a biofizikusok kutatási területeinek összessége adja. A biofizika az elmúlt évtizedekben önálló diszciplínává is vált, hasonlóan, mint ahogy a Tisza-híd Újszegedet és Ószegedet köti össze, mégsem tartozik egyik területhez sem, hanem Szeged városáé.

A tudománymetriai adatok tanúsítják a biofizika előkelő helyét a tudományok között mind a tudományos közlemények száma, mind azok idézettsége tekintetében. Az élettudományok összes publikációinak több, mint 6 %-a biofizikai vonatkozású. A Physical Abstracts 1992-ben referált publikációinak 6 %-a tartozott a biofizikához.

A biofizikához vezető utak sokfélék. A tájékozódásban segítséget adhat az idevonatkozó tudománytörténet főbb tendenciáinak elemzése. A tapasztalatok azt mutatják, hogy az egyik oldalról biológusok indulnak és jutnak a fizikában új eredményekhez, a másik oldalról fizikusok találnak a biológiában valami érdekes és fontos újat [1]. Mindkét irányról sok példa hozható fel, de csak a legismertebb nevekhez fűződőekből adunk válogatást. Az új felismerések biológiai, majd fizikai megközelítésének összevetése a szemléletmódok különbözőségét tárja fel [7, 8]. Az orvosok és fizikusok interdiszciplináris munkáját elegendő csak a 17-18: századtól kezdődően áttekinteni, hiszen korábban a természettudományok tagolódása alig ment végbe. Az összeállítás azt is mutatja, milyen mesterkélt a fizika és biológia merev elhatárolása egymástól.

Biológiai (orvosi) fizika

Legkorábbra az anatómus Galvani híres békacomb-kísérletéig célszerű visszanyúlnunk. Az 1780-ban felfedezett jelenség, a szikrakisülésre bekövetkező rángás, sokoldalú tanulmányozása vezette Galvanit arra a felismerésre, hogy nem kell szikrakisülés, mert az idegek fémmel való érintkezése is izommozgást vált ki. Az 1791-ben közölt vizsgálatok nagy feltűnést keltettek, azt hitték, az “életerőnek" sikerült a nyomába jutni. A továbblépés már a fizikus Volta érdeme volt. 1792-ben publikálta, hogy a békacomb vagy az emberi nyelv csak a jelző “műszer", az elektromotoros erő létrehozásához két fém és egy (a mai szóhasználat szerint) elektrolit kell. Így született meg 1800-ra az első, tartós elektromos áramot szolgáltató feszültségforrás, a Volta-oszlop. Galvani kísérleteiből nőttek ki a fiziológus Du Bois Reymond vizsgálatai (1849-50). Az élettani fizika irányzatának fő képviselőjeként az élő szövetekben lejátszódó elektromos folyamatokkal foglalkozott, és elsőként regisztrálta az ideget körülvevő oldat elektromos terét. Azt gondolta, hogy a szövetek különböző elektromos tulajdonságú molekulákból épülnek fel.

Young is a nevezetes fizikus-orvosok közé tartozott. 1800-ban egyik nagybátyja londoni orvosi praxisát vette át, ám 1801-1804 között már a Royal Institution fizika professzora volt, majd eredeti munkájához visszatérve a St. Georges Hospital orvosa lett. A fizika számos területén dolgozott, a rugalmasság tanába bevezette a később róla elnevezett Young-modulust, foglalkozott a kapillaritással, észlelte a hanglebegés jelenségét. Legjelentősebb sikereit az optika területén érte el a fényinterferencia, a fényelhajlás törvényeinek, ezzel a fény hullámtermészetének felfedezésével, amellyel azonban akkor, az elsöprő tekintélyű Newton emissziós elméletével szemben, Angliában nem nyert elismerést. 1793-ban közölte a szem alkalmazkodásáról és a színek látásáról írt munkáját. A trikromatikus színlátás elmélete Maxwellre és Helmholtzra is ösztönző hatást gyakorolt. (Young zsenialitását mi sem bizonyítja jobban, mint az, hogy jelentős eredményt ért el az egyiptomi hieroglifák megfejtésében is.)

Seebeck is a sokoldalú “fizikus" orvosok közé tartozott. Az 1800-as évek elején fedezte fel a cukoroldat optikai forgatóképességét, amelynek alapján hamarosan megvalósították a szacharimétert. 1825-ben publikálta a később Seebeck-hatásként emlegetett termoelektromos jelenséget, amelyet kortársai, Oersted és Ohm hamarosan feszültségforrásként alkalmaztak.

Hasonló formátumú természettudós volt az anatómus-fiziológus Helmholtz is. 1849-től Königsbergben anatómia professzor, 1855-től a Bonni, majd 1858-tól a Heidelbergi Egyetem Fiziológia Tanszékének vezetője volt. Korai éveihez fűződött a szemtükör feltalálása (egy méltatója szerint "eddig nemcsak a betegek, az orvosok is vakok voltak"), majd az oftalmométer (a szaruhártya törőerejének meghatározására készült eszköz), a miográf (az izomösszehúzódás hatásfokának mérésére szolgáló eszköz) és a kimográf (mozgást regisztráló berendezés) feltalálása következett. Du Bois Reymonddal együttműködve elsőként sikerült az idegszálakban az ingerületvezetés sebességét megmérnie. Az Helmholtz-féle rezonátorokkal hanganalitikai vizsgálatokat végzett, a hidrodinamikában megalkotta a Helinholtz-féle örvénytételeket, Abbéval meghatározta a mikroszkóp feloldóképességét, elsőként mérte meg az ultraibolya fény hullámhosszát, és továbbfejlesztette a színes látás elméletét. Legjelentősebb érdeme talán a Mayer által felvetett, a kinetikai hőelméletre alapozott energiaelv egzakt és világos megfogalmazása volt, bár ezt az eredményt kortársai kevésbé értékelték. Egyik méltatója szerint "nem volt egyetlen fizikai probléma sem, amelyet ne gondolt volna át és ne alkotott volna róla véleményt."

Bernoulli a családi hagyományokat követve ugyancsak orvosként végzett, de először a matematikában, majd a fizika több területén (kinetikus gázelmélet, mechanikai hőelmélet) aratott sikereket. Messzeható tételt adott nyomás és sebesség összefüggésére súrlódásmentes folyadékban, amely ma is tankönyvi anyag.

A fizika fejlődésében kiemelkedő szerepe volt Mayernek, a Tübingenben végzett orvosnak, aki fiziológiai megfigyelésre alapozva 1842-ben elsőként fogalmazta meg az energiamegmaradás elvét. Hajóorvosként ugyanis gyakran alkalmazta az akkoriban divatos gyógyítási módot, az érvágást és észrevette, hogy az egyenlítői melegebb vidékek felé haladva a vér pirosabb lett, vagyis több oxigént tartalmazott. Az artériás vérnek mindenütt ugyanannyi oxigént kellett tartalmaznia, hiszen az atmoszféra oxigéntartalma lényegében nem változott, ebből pedig arra a következtetésre kellett jutnia, hogy a melegebb vidéken kevesebb oxigén kell a testhőmérséklet állandósításához. Felismerte, hogy a táplálék elégetésekor felszabaduló energia részben mechanikai munka végzésére fordítódik. Elgondolását ismertette Tübingenben Nörrenberggel, aki azt tanácsolta, ha a hő mechanikai mozgásformának felel meg, akkor rázza össze például a vizet, vajon felmelegszik-e. Egy leveléből: "... A kért kísérletet sok gondos kísérlettel sikeresen megtettem. Elméletem létkérdése most már az, hogy matematikai bizonyossággal kifejezzem... mennyi mozgás mennyi hőt... termel." Mayer ezt a lépést is megtette, mert így fogalmazott: "... egy súly körülbelül 365 m-ről (ma 427-et mondunk) való lesüllyedése ugyanolyan súlyú, 0 °C hőmérsékletű víz 1 °C-ra melegítésének felel meg. " Az energiamegmaradási elv felfedezésének elsőbbsége tehát az övé.

Ezt 1862-ben Tyndall a következő szavakkal ismerte el: “Nem volt nagyobb géniusz hazánkban Robert Mayernél. Néhányan, akik ma árnyékba szorítják őt, kétségtelenül mögéje kerülnek a tudomány történetében." Tyndall értékelését és egyáltalán Mayer munkáját kissé részletesebben azért ismertettük, mert észrevételünk szerint Mayer elismerése még nálunk sem teljes.

A 19. század végére az energiamegmaradás tételét közvetlen kvantitatív mérésekkel bizonyították élő rendszereken. Némi egyszerűsítő túlzással mondhatjuk, hogy míg a fizika a mikroszkópot adta a biológiának, addig a biológia az energiamegmaradás törvényének felismerésével viszonozta a segítséget.

Fizikai biológia

A biológus fizikusok sorát nem nagyon lehet bővíteni, hosszabb és egyúttal tanulságosabb is a fizikus biológusok névsora.

Mariotte, a párizsi tudományos akadémia egyik megalapítója, a 17. század egyik legnagyobb fizikusa fedezte fel a vakfoltot. Itt nincsenek szemideg-végződések, ezért ha ide esik a tárgy képe, az nem látható. A királyi udvarban bemutatott kísérlet során megtanította a jelenlévőket, hogy egymást fej nélkül lássák.

Laplace a 17-18. század fordulóján fedezte fel azt, hogy a véredény falaira ható feszültség a vér nyomásától, az ér sugarától és az érfal vastagságától függ. Az aneurizma az érfalak elvékonyodását, a görbületi sugár növekedését, majd végül az ér megpattanását okozza.

Az áttekintésünk szempontjából kevésbé szerencsésnek minősíthető Newton szereplése, aki 1749-ben megjelent optikai művében az ingervezetést azzal magyarázta, hogy az ideg optikai fényvezető, amely “az akaratunktól függően az agyban keletkező éterrezgéseket szilárd, átlátszó és homogén kapillárisokként továbbítja az izmokhoz és azokat összehúzódásra, ellazulásra kényszeríti". Ugyanezt a jelenséget Lomonoszov "nagyon finom folyadék" mozgásaként gondolta értelmezni.

Maxwell termékenyebb éveiben (1860 körül) foglalkozott a színes látással is, bár közismert, hogy legfontosabb eredményeit az elektromágnesség területén érte el.

Rayleigh-re leginkább a fényszórással kapcsolatban emlékezünk, de éveken át kutatásainak fő területe a hangtan volt. 1876-ban az irányhallást vizsgálva felismerte, hogy a binaurális hallás intenzitás- illetve fázisviszonyokon alapszik.

A századforduló eredményei közül kiemelkedik Becquerel és a Curie-házaspár (radioaktivitás), valamint Röntgen felfedezése ("X-sugárzás") és ezeknek (de különösen a Röntgen-sugárzásnak) a mai léptékkel mérve is példamutatóan gyors orvosi alkalmazása.

A 20. század fordulójától kezdve érdekes változás figyelhető meg: a biológia és a fizika interdiszciplináris területére biológus oldalról csak nagyon kevesen léptek azzal az igénnyel; hogy a fizika szempontjából fontos új eredményt hozzanak, annál több fizikus foglalkozott viszont biológiai problémákkal. Egy csoportjuk, akárcsak az előző időszak orvosai, a biológia valamelyik szűkebb területén tevékenykedett. Franck, akit a fizikában a híres Franck-Hertz-kísérletről ismernek, Németországból való emigrációjától (1938) kezdve pár éves megszakítással a fotoszintézissel foglalkozott Chicagóban. Munkája, ha nem is látványos, de jelentős befolyást gyakorolt a fotoszintézis kutatására. Szilárd, a világhírű atomfizikus egyik megalkotója lett a Novick-Szilárd-féle kemosztátnak, amelyben az automatikus hígítás feltételeinek megteremtésével a mikroorganizmusokat jól kézbentartott körülmények között lehetett tenyészteni. Ezzel - többek közt az ionizáló sugárzás biológiai hatását lehetett tudományos alapossággal vizsgálni.

1935-ben Delbrück, Tyimofejev-Reszovszkij és Zimmer felfedezték a mutáció fizikai természetét. Onsager, Prigogine és mások munkáiból fejlődött ki a biológiai folyamatok termodinamikájának modern elmélete, amely szerint az élet termodinamikai értelemben nemegyensúlyi (nyílt) rendszerben lejátszódó folyamatok összessége. 1930-ban Volterra kidolgozta az egymással versengő populációk matematikai modelljét, a ragadozó-préda-modellt, amellyel példát mutatott arra, hogyan lehet az ökológiát, egy lényegében leíró jellegű biológiai diszciplínát, kvantitatív tudománnyá alakítani. Ehhez a csoporthoz tartoznak további Nobel-díjasok is, Crick, Watsonnal és Wilkinsszel együtt megalkotott DNS kettőscsavar-modellje a modern biológia igazi fordulópontját jelentette. Kendrew és Perutz, valamint Michel, Deisenhofer és Huber a röntgenkrisztallográfia és a molekuláris szerkezetkutatás egymásra találásából született eredményeikkel megalapozták a fehérjék működésének megértését és tervezhető átalakítását. Nagyon sok fizikus a biológiai és orvosi kutatásban is széles perspektívát kínáló mérőmódszerek kifejlesztésében tevékenykedett. E helyen elég csak a különféle képalkotási technikákra gondolni például pásztázó atomi erő mikroszkópiára (Binnig és Rohrer), mágneses magrezonancia spektroszkópiára (Purcell és Bloch), számítógépes röntgen tomográfiára (Hounsfield) és optikai tomográfiára (Chance), vagy az optikai csipeszre (Spudich).

A fizikától a biológiáig vezető út veszélyei

A fentebb felsorolt példák mindenki számára meggyőzőek a biofizikához vezető utak helyességéről és hasznosságáról. A fizikától a biológiához vezető út azonban nagyon csalóka, számos rejtett veszélyt tartogat a gyanútlan kutató(fizikus) számára, még a legismertebbeknek is [5]. Az alábbi összeállítás önkényes, az interdiszciplinaritásnak egyoldalúan csak a fonák oldalát mutatja be.

Rashevsky a fizikus oldalról indult. Számos könyvet és tudományos közleményt jelentetett meg biológiai problémák matematikai elemzéséről. Elrettentő munkája az autóvezetés matematikai biológiája, amelyben a gépkocsivezető előzés közbeni viselkedésének neurológiai modelljét vezeti le, arra az esetre, amikor szemben is jön egy gépkocsi [9]. Egy nagyon komplikált egyenlethez jut, amelynek kísérleti igazolását maga is lehetetlennek tartja, de örül, hogy az egyenlet az “előzés neurobiofizikájának legalább jobb megértéséhez vezet".

Bohr a Heisenberg-féle bizonytalansági relációból kiindulva 1933-ban mondta ki az élő rendszerekre is érvényesnek tartott általános komplementaritási elvet, amelynek végső konklúziója, hogy az élő szervezet fizikai és kémiai jellemzőit és az életjelenségeket nem lehet egyszerre tanulmányozni; az egyik ismerete kizárja a másikét, más szavakkal: a szerkezet és a funkció egyidejű ismerete összeegyeztethetetlen. Nem sokkal halála előtt (1962-ben) úgy tompította az állítása élét, hogy ez nem az élettel magával, hanem az élő szervezetnek, mint egésznek a rendkívüli bonyolultságával függ össze, tehát nem elvi, hanem gyakorlati komplementaritásról kell beszélni.

Schrödingernek 1945-ben megjelent “Mi az élet?" című könyve [2] nagy feltűnést és élénk visszhangot váltott ki a fizikusok és a biológusok között. A vélemények azonban korántsem egyöntetűek. Az ellentmondásos vélemények közül kiválasztunk egyet-egyet a fizikus Moore [10], a kémiai Nobel-díjas Perutz [11] és a biokémikus Fruton [12] írásaiból, amelyek, bár mérsékeltek, hűen tükrözik az egymásnak feszülő megítéléseket. Moore szerint Schrödinger műve "óriási hatást" gyakorolt mind a fizikusokra, mind a biológusokra, és kijelenti, hogy "nincs más olyan példa a tudomány történetében, amikor egy rövid népszerűsítő könyv ennyire megtermékenyítő hatású lett volna egy nagy kutatási terület (azaz a molekuláris biológia) jövőbeli fejlődésére". Perutz ugyanakkor megkérdőjelezi azt a mítoszt, hogy Schrödinger a molekuláris biológia ütőerére tette volna az ujját. Szerinte “az élet és a fizika statisztikus törvényei közötti nyilvánvaló ellentmondást egy olyan tudomány tudná feloldani, amelyről Schrödinger nem vett tudomást. Ez a tudomány a kémia". Amikor Schrödinger azt írta, hogy “a fizika törvényei által irányított események szabályos rendje sohasem az atomok jól rendezett konfigurációjának a következménye, még akkor sem, ha a konfiguráció sokszor ismétlődik", akkor nem vette észre, hogy a (bio)kémiai katalizátorok éppen így működnek. Perutz így érvel: “az atomoknak jól rendezett konfigurációja egyetlen enzimmolekulán belül rendezett sztereospecifikus vegyület képződését katalizálja 103 - 105 molekula/s sebességgel, így teremtve rendet a rendetlenségből a rendelkezésre álló szabadenergia (napfény) felhasználása árán." Ilyen és hasonló kritikai megjegyzések késztették Frutont annak kijelentésére, hogy a "vizsgált szervezetek szerveskémiai összetételének és biológiai sajátságainak ismerete nélkül a kor leghaladottabb elméleti tudásának az alkalmazása sem vezethet a biológiai folyamatok megmagyarázására és további gyümölcsöző kísérleti munkákra." Schrödinger műve - az említett bírálatok ellenére - nagy hatást gyakorolt a kortársakra, és számos fizikus érdeklődését keltette fel a biológia iránt.

A fizikusok többsége világosan látja a problémákat, igyekeznek a tévutakat kikerülni, és ha ez mégsem sikerül, akkor önkritikát gyakorolnak. A huszadik század egyik legzseniálisabb fizikusát, Feynmant lehet példaként említeni, aki a molekuláris biológia, pontosabban a riboszómákon történő fehérjeszintézis területére tett kirándulásának tapasztalatairól: adott őszinte beszámolót [13]. "Fantasztikus és életfontosságú felfedezésem lett volna, ha jó biológus vagyok. De nem voltam az. Jó volt a gondolat, a kísérlet, a berendezés, de mindent elrontottam azzal, hogy fertőzött riboszómákát használtam - elkövettem a legdurvább hibát, amit csak ilyen kísérletekben meg lehet tenni... Tudod, ez mire emlékeztetett? Flaubert könyvében Bovaryné férjére, a tehetségtelen vidéki orvosra, akinek volt némi fogalma a lovak lábának gyógyításáról, de nem csinált mást, csak felbosszantotta az embereket. Ehhez a gyakorlatlan sebészhez hasonlítottam... Nagyon sok dolgot tanultam a biológiától, és sok tapasztalatra tettem szert... Megtanítottak, hogyan kell a kémcsövet tartani és a fedelét ugyanazzal a kézzel (a mutató és a középső ujj használatával) le- és feltenni, hogy a másik kéz szabadon maradjon más munkákra... Mára megtanultam a fogkefémet az egyik kézben, míg a fogkrémes tubust a másikban tartani, és a kupakot le- és felcsavarni... Szebben tudom a szakkifejezéseket kiejteni, tudom, mit célszerű kihagyni egy közleményből vagy szemináriumi előadásból, és jobban felismerem a kísérletekben alkalmazott eljárások gyenge pontjait. De én a fizikát szeretem, és örülök, ha visszatérhetek hozzá."

Tanulságok

Az eddigiekből három tendenciára figyelhetünk fel. 1) A 17-19. században mind a biológusok (gyakorlatilag orvosok), mind a fizikusok egyformán érdeklődéssel fordultak egymás területéhez, és nem igyekeztek a másik mélyebb elvi problémáiba beleszólni. Megelégedtek egy-egy jelenség felfedezésével; és annak (néha esendő) értelmezésével. 2) A 20. században csökkent a biológusok szerepe a fizika területén, a fizikusok körében viszont nagymértékben megnőtt a biológiai problémák iránti érdeklődés. Egy csoportjuk az elődök példáját követve valamely biológiai szakterületen dolgozott (például Crick, Franck, Szilárd), más részük azonban a biológia elvi kérdéseinek boncolgatását is vállalta (például Bohr, Schrödinger, Shockley). 3) Az utóbbiak közé tartozó fizikusok munkáját komoly kritika érte a biológusok részéről, elhamarkodottnak minősítették a fizikusok biológiai megállapításait.

A fizikusok- hazánkban is jelentkező - érdeklődésének megnövekedése az élettudományok iránt olyan tény, aminek okát érdemes elemezni. Benne két tényező mindenképpen szerepet játszhat: a biológia oldaláról a tudományág sikerei és a vele szembeni társadalmi elvárások (a “biológia forradalma", a genetika sikerei, a környezetvédelem fontossága stb.), a fizika oldaláról pedig az egyre inkább növekvő számú új kísérleti technika, amelyek biológiai problémák megoldására való alkalmazása önként adódik. Egy harmadik (talán hiúsági) tényező is valószínűleg szerepet kap: a korábban leíró jellegű biológia kvantitatív tudománnyá alakult, a kutatások nagyrésze molekuláris szintre tolódott, és itt a fizikusok joggal érezhetik magukat otthon.

Ha a biológia fejlődéséhez a fizikus hozzá akar járulni, akkor sok mindent meg kell tanulnia, ami nem fizika. Nagyszámú tudós évszázadok alatt összegyűjtött rengeteg ismerete az alapja annak, amit az élő szervezetek növekedéséről és szaporodásáról tudunk. Az élet továbbvitelére szolgáló mechanizmusokat egyre összetettebbeknek és egyre több szinten ismerjük meg: “A tapasztalt biológusnak nem meglepő, ha észreveszi, hogy a fizikusok biológiai kirándulásuk során térkép nélkül kötnek ki valahol" [5]. Az a tény, hogy a fizika fogalomrendszere alapjában véve egyetemes és viszonylag egyszerű - például kevés számú részecske nem sok típusú kölcsönhatása létezik - hajlamosítják a fizikusokat arra, hogy más tudományokat (így a biológiát is) túlságosan egyszerűsítsenek, s ha ez nem megy, túlbonyolítsanak. Az utóbbira kiváló példa a fotoszintézis két fotokémiai rendszerének viszonyára alkotott sokféle régebbi hálószerű modell, amelyek egyike-másika olyan bonyolult, hogy vele minden megmagyarázható (csak éppen a szerkezettel való kapcsolata nem világos).

Azok a fizikusok, akik az interdiszciplináris kutatás összetettségét látják, igyekeznek a nehézségeket kikerülni. Ennek egyik útja az, hogy a vizsgálat szűk területén maradnak, a másik pedig, hogy tanulnak, éspedig sokat. Rabinowitch fizikokémikus, az atombombaprogram egyik résztvevője elhatározta, hogy a rombolás segítése helyett az élet felé fordul és a fotoszintézissel foglalkozik. Ő mondta, hogy ha valaki új tudományos területre készül, az első lépés, hogy könyvet írjon arról a területről. Így született meg háromkötetes “Fotoszintézis" című munkája az 1950-es években (ezt azóta több monográfia követte). Ez volt az utolsó nagyformátumú munka, amelyet egyetlen szerző írt és amely generációk kézikönyve lett.

A biofizika a biológia és a fizika oldaláról építkezve így fogja végleges helyét és tárgyát megtalálni, hasonlóan ahhoz az úthoz, amelyet a biokémia már évtizedekkel ezelőtt sikeresen megtett.

Irodalom

  1. TARJÁN I.: Szemelvények a fizika és a biológia határterületéről Fizikai Szemle 44 (1994) 338-339
  2. E. SCHRÖDINGER: Mi az élet? Válogatott tanulmányok - Gondolat Kiadó Bp. 115-218, 1970.
  3. G. FEHER: Light reflexions I and II, "The Photosynthetic Bacterial Reaction Center" - Plenum Publishing Corporation, 435-440, 1988 és 421-425, 1992.
  4. EIGEN M.: A játék - Gondolat Kiadó, Bp. 1981.
  5. A biológiai információ - Fizikai Szemle 43 (1993) 481-486
  6. H. GEST: The treacherous road from physics to biology - Prespectives in Biology and Medicine 37 (1994) 347-355
  7. DAMJANOVICH S.: Mit ígér a biofizika a 21. századra? - Magyar Tudomány (1994) 1421-1427
  8. K.JU. BOGDANOW: Biophysik popular - Verlag Harri Deutsch Thun. Frankfurt am Main, 1990.
  9. M.V. VOLKENSTEIN: Physics and Biology - Academic Press, New York, 1982.
  10. N. RASHEVSKY: A contribution to the mathematical biology of automobile driving II: passing as a case of psycliological discrimination - Bull. Math. Biophys. 22 (1960) 263-267
  11. W.J. MOORE: Schrödinger, Life and Thought - Cambridge University Press, 1989.
  12. M.F. PERUTZ: Physics and the riddle of life - Nature 326 (1987) 555-558
  13. J.S. FRUTON: A Skeptical Biochemist - Harvard University Press, 1992.
  14. R.P. FEYNMAN: "Surely You're Joking, Mr. Feynman!" - Unwin Paperbacks, 1986.

___________________________

Ez a munka a 17362/95. számú OTKA pályázat támogatásával készült.