A KÁRPÁT-MEDENCE
MADÁRVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA
az évszázados magyar madárőslénytani
kutatások eredményeinek tükrében
Kessler Jenő
a biológiai tudományok kandidátusa, ny. egyetemi tanár
kessler_jeno
yahoo . com
A Kárpát-medence mai földrajzi körvonalai – amelyek több mint 300 ezer négyzetkilométernyi területet vesznek körül – csak a Kárpátok és a velük egykorú hegységek felgyűrődése révén alakulhattak ki a földtörténeti újkor (kainozoikum) második felében. A területet képező kéreglemezek természetesen már réges-régen léteztek, de nem feltétlenül a mai helyükön. A földtörténeti középkor (mezozoikum) első felében, a triász végén, Földünknek még egyetlen őskontinense volt (Pangea), amelyet az ősóceán (Panthalassza) vett körül. Ez az őskontinens a jurában két részre oszlott, Laurázsiára és Gondwanára. Az északi Laurázsia a mezozoikumban feldarabolódott, a mai Európa területén kisebb-nagyobb szárazföldekből álló szigetvilág alakul ki.
A Kárpát-medence is ilyen jellegű földrajzi képződmény. Mind Erdély, mind a mai Ausztria, Horvátország, Magyarország és Szlovákia területéről ismertek olyan szárazulatok, amelyek növény- és állatvilága fosszíliák révén részben fennmaradt, és lehetővé teszi az egykori élővilág részleges rekonstruálását. Ilyen szigeteket képezett a mai Báródi-medence (a Sebes-Körös felső szakasza) és környéke, a Bánáti-hegység mai területe, a Mecsek és környéke, és más területek. Ez a szigetvilág jellemző a mezozoikum további időtartama alatt, de még a földtörténeti újkor elején is, csak a süllyedések és emelkedések következtében más és más területek kerültek a víz felszíne alá vagy fölé.
Így az alsó krétában is fennmaradt a mai Királyerdő-hegység helyén a szigetjelleg, majd a felső krétában a Hátszegi-medence, a Szilágyság egy része (Zsibó környéke), Gyulafehérvár környéke, a mai Bakony egy része emelkedett ki többek között a környező tengerből. A kainozoikum elején (a paleogénban) a két párhuzamosan elhelyezkedő őstenger, a Tethys és a Paratethys közti szárazföldi terület foglalta el a mai Kárpát-medence középső részét. A későbbi felgyűrődések következtében létrejött fiatal hegységek koszorúszerűen vették körül a már mai körvonalakkal rendelkező medencét, ám a mélyebb részeket még mindig a Paratethys nyúlványa töltötte ki. A közvetlen kapcsolat megszűntével a mai Erdély középső részét elfoglaló tó feltöltődött, viszont még aránylag hosszú ideig megmaradt a Pannon-tó. Feltöltődése kb. 5,3 millió évvel ezelőtt fejeződött be. Gyakorlatilag ekkor alakult ki a Kárpát-medence mai képe (Karátson, 2000).
A kainozoikum utolsó szakaszára, a negyedidőszakra (kvarter), amely 1,8 (de egyesek szerint három-) millió éve tart, a jégkorszakok (glaciálisok) és az őket elválasztó enyhébb éghajlatú szakaszok (interglaciálisok) váltakozása a jellemző. Földrajzi helyzetének és a hegykoszorú létének köszönhetően a Kárpát-medencében a 800 m tengerszint alatti területeket a leghidegebb időszakokban sem borította a tőlünk északabbra levő területeket eltakaró vastag jégpáncél, így élőviláguk is fennmaradt, még ha ciklikusan kisebb-nagyobb mértékben változott is. Ennek köszönhetően folyamatosan képződtek leletek a madárvilág jelenlétét illetően is.
A holocénban (amely 12 ezer évvel ezelőtt az utolsó hidegebb időszak – a késő glaciális után – kezdődik) egy folyamatos felmelegedés következett be. Ez egybeesett az ember életmódjának változásával is, amely a vadászó-gyűjtögető életmódról fokozatosan az állattenyésztő-földművelő életformára tért át, a folyamatos helyváltoztatásról a letelepedésre. A Kárpát-medence különösen kedvező környezeti feltételeit mutatja és bizonyítja az ember – sőt korai elődeinek is a – szinte folyamatos jelenléte. Ezt a rudabányai felső miocén Hominida leletek, majd a vértesszőlősi Homo erectus, az avasi, a subalyuki neandervölgyi, majd crô-magnoni (Homo sapiens sapiens) ember paleolit, illetve a korai mezolitikus leletei is bizonyítják. A Kárpát-medence, illetve a tőle délkeletre fekvő szomszédos területek neolitikuma a legkorábbiak közé tartozik Európában.
A fentiekből kiderül, hogy a Kárpát-medence területe ökológiai szempontból megfelelő környezeti viszonyokat biztosíthatott a legkorábbi számba vehető időktől (hozzávetőlegesen a triász–jura határtól, azaz az utolsó 200 millió évtől) kezdve a madarak elődeinek megjelenéséhez, és az ős-, majd a valódi madarak folyamatos jelenlétéhez. (1. kép). Míg az utolsó 140 millió évből szinte folyamatosan és egyre több madárlelet kerül elő a különböző korú rétegekből, addig a jurából (amely az első 55 millió évet foglalja magába) nem rendelkezünk közvetlen bizonyítékokkal a jelenlétüket illetően. Ha figyelembe vesszük, hogy ez a Föld szinte minden területére érvényes, és csak a bajorországi és északkelet-kínai, illetve koreai felső jura ősmadár-leletek képeznek kivételt, akkor nincs mit csodálkozni ezen a Kárpát-medence esetében sem. Mindenesetre a mecseki szénbányák meddőrétegeiben felfedezett és leírt, s főleg a még fel nem tárt dinoszaurusznyomok között akár madárelődöktől származóak is előfordulhatnak.
A tárgyalt terület madármaradványainak gyűjtése, vizsgálata és tudományos feldolgozása bár már a XIX. század közepén elkezdődött, de sohasem tartozott a vonzó vagy divatos kutatási témák közé. A legelső, erre a tudományágra szakosodott magyar kutató Lambrecht Kálmán (1889–1936), aki egyben az egyetemes madárőslénytan egyik legjelentősebb alakja is volt. Korai halála után munkáját előbb Kretzoi Miklós (1907–2005), majd 1950-től kezdve Jánossy Dénes (1926–2005) folytatta, számottevő nemzetközi elismerést szerezve a magyar tudományosságnak. Míg Lambrecht kizárólag madárőslénytani kutatásokat végzett, addig az utóbbiak az emlősök kutatása mellett foglalkoztak madármaradványokkal is. Hozzájuk hasonlóan a legtöbb osztrák, horvát, szlovák és cseh kutatóra is ez jellemző. Kivételt a cseh Vaclav Čapek, Peter Švec és Jiří Mlíkovský, a horvát Vesna Malez, az osztrák Ursula Göhlich, valamint a szerző és tanítványa, Gál Erika képeznek.
A madárfosszíliákkal szembeni érdektelenség egyik oka az a napjainkig élő tévhit volt, hogy a madárcsontok, állítólagos törékenységük miatt, nem alkalmasak a fennmaradásra. Ezt mind a más területekről, mind a Kárpát-medencéből felfedezett és leírt nagyszámú ősmaradvány nyilvánvalóan cáfolja. Ellentétben a németországi vagy kínai lelőhelyekkel, területünkön a fosszilizálódási viszonyok valóban kevésbé kedveztek a teljes csontvázak fennmaradásának. Másrészt az empirikus módszerekkel végzett terepi gyűjtőmunka sem kedvezett az apróbb csontok, illetve a töredékek begyűjtésének. Szintén szemléletbeli akadályt jelentett, hogy a madarak jelenlétének pusztán taxonómiai jelentőséget tulajdonítottak, paleoökológiai jelentőségükre csak az utóbbi évtizedek kutatásai révén került hangsúly. A szubjektív okok mellett komoly objektív akadályt jelentett a mindenkori palaeornitológiai kutatások útjában a megfelelően gazdag és kutatási célokat kielégítő összehasonlító recens csontgyűjtemények hiánya is. Ilyen jellegű gyűjteménnyel Lambrecht kezdeményezésének és gyűjtőmunkájának köszönhetően hazánkban először a Magyar Ornitológiai Központ rendelkezett, amely később a Nemzeti Múzeumba, majd a Magyar Természettudományi Múzeumba került. Habár a gyűjtemény szinte teljesen megsemmisült az 1956-os tűzvészben, Jánossy Dénes munkájának köszönhetően ismét létezik. Magyarország határain túl a bécsi Természettudományi Múzeum, a zágrábi Természettudományi Múzeum és részben a nagyváradi Körösök Vidéke Múzeum rendelkezik csak a Kárpát-medencében madárcsont-gyűjteménnyel. Ezekben a múzeumokban, valamint a Magyar Állami Földtani Intézetben találhatók az utolsó százötven évben előkerült madárőslénytani leletek is.
Manapság a mezozoikumi madárfossziliák iránti megnövekedett érdeklődés jórészt a dinoszauruszoktól való származtatásuk hipotézisének köszönhető. A dinoszaurusz-szakértők, valamint a dinoszauruszokat kedvelő laikusok tábora egyöntetűen elkötelezettje ennek az elképzelésnek, csak hát bár „minden madár tollas állat, nem minden tollas állat madár is!” Mivel a madárőslénytan „sötét középkora” (felső triász–felső jura által határolt kb. 60 millió év) az ősmadár-maradványok szempontjából sajnos terra incognita, a dinoszaurusz–madár rokonsági/leszármazási elképzeléseket nem lehet érdemben sem bizonyítani, sem cáfolni. E bizonyítékok nélkül pedig a legérdekesebb, legvonzóbb és leglogikusabb hipotézisek sem érnek sokat.
Mindenesetre megfontolandó, hogy a felső jura–alsó kréta határon három eléggé eltérő ősmadártípus élt már a Földön, s ráadásul melléjük sorolható az utóbbi másfél évtizedben felfedezett nagyszámú tollas dinoszaurusz is. A földtörténeti újkort azonban már csak a valódi madarak érték meg, s élnek a mai napig majd’ kilencezer faj és igen sok egyed által képviselve. A Kárpát-medence a Föld azon ritka területei közé tartozik, ahonnan az említett mindhárom ősmadárcsoport egykori jelenléte leletekkel bizonyítható:
1. A királyerdői alsó krétából (voltaképpen a jura–kréta határról) leírt anyagból egyrészt egy Archaeopteryx típusú (A. bavarica Wellnhoffer, 1993 fajnak megfelelő) gyíkfarkú ősmadár szárnycsontjainak maradványa, valamint két, már valódi madárfajhoz tartozó kar- és singcsont-, illetve combcsont-töredék ismert Eurolimnornis corneti Kessler & Jurcsák, 1985, illetve Palaeocursornis biharicus Kessler & Jurcsák, 1985 néven (Bocheński, 1997; Kurochkin, 1995).
2. A bakonyi iharkúti felső krétából egy-egy kisméretű csüd- és combcsontot soroltak a gyíkfarkú madarak modernebb típusába (Enantiornithiformes [Ősi, 2008]).
3. Az erdélyi hátszegi medence felső kréta rétegeiből egy sokat vitatott rendszertani besorolású anyagból lett leírva egy gödényszerű madárfaj (Elopteryx nopcsai Andrews, 1913) még 1913-ban, amelyet 2005-ben sikerült újra felfedezni az eredetivel azonos lelőhelyen, leírni és publikálni. Jellegei a valódi madarakhoz való tartozásra utalnak. (Kessler et al., 2005)
A leletek egyrészt bizonyítják, hogy habár csak szórványosan kerültek elő maradványaik, a madarak a kréta 75 millió éves időszakában végig jelen voltak a terület szárazföldjén. Továbbá a különböző típusok egyidőben is élhettek, valamint mindhárom valódi madárfaj vízi környezethez kötődött, ami nem mondható el a gyíkfarkúakról is. Jellemző, hogy a földtörténeti újkor beköszöntét már csak a valódi madarak képviselői érték meg.
A kainozoikum eddigi 65 millió éve során a Kárpát-medence legnagyobb részét tenger, ill. nagykiterjedésű beltenger vagy tó fedte. Az előbbit a Paratethys nyugati medencéje, utóbbit a már zárt Pannon-tenger, ill. Pannon-tó alkotta. E tengeri, majd tavi környezet partvidékét és szigeteit meleg éghajlatra utaló élővilág népesítette be, köztük számos madárfaj is. Ezt a számos lelőhelyről előkerült lelet bizonyítja, az azonosított fajok többsége természetesen a vízi környezethez kötődött.
A legidősebb lelet egy, a kolozsmonostori eocénból leírt szulafaj állkapcsa (Eostega lebedinskyi Lambrecht, 1929), majd a budai Szépvölgy egykori agyagbányájából előkerült alsó oligocén maradvány következik, amely egy ollóscsőrű madár egyik szárnyának a lenyomata. Ez utóbbi lelet publikálása a közeljövőben várható, és e madártípus eddig ismert egyetlen fosszilis képviselője. Szintén az alsó oligocénból származik az a kolozsvári (a Fellegvár sziklahasadékaiban talált) leletegyüttes, amelyek egy guvat-szerű madárfajt (Rallicrex kolozsvarensis Lambrecht, 1933), valamint egy lúdféle lábszárcsontlenyomatát képezik. A felső oligocénból egyrészt az egyik petrozsényi szénbányából előkerült anyagban felfedezett vízimadár láblenyomatok, másrészt a Mány–Zsámbéki-medencében található Máriahalom homokbányájában talált leletek ismertek. Az utóbbiból több, közlés alatt álló fajt sikerült azonosítani: gólya, daru, réce, valamint egy-egy új búvár, illetve halászsas maradványait.
Az alsó- és középső miocénből ismert fajokra is érvényes, hogy többségük vizes élőhelyeken élt. A középső miocéntől kezdve megjelennek, és egyre nagyobb számban képviseltetik magukat az erdős vagy füves környezetre jellemző fajok (főleg tyúkalkatúak és énekesek, de nappali és éjjeli ragadozók is). Ugyancsak erre az időszakra jellemző, hogy még elég nagy számban vannak jelen a nyugat-európai lelőhelyekre jellemző fajok és nemzetségek is. Érdekesség még, hogy aránylag számos lelőhelyről toll-lenyomatok, illetve tojáshéjmaradványok, valamint lábnyomok (például Ipolytarnóc [Kordos, 1985]) is ismertek. Míg az eocén és oligocén tengeri- és tengerparti madárvilágát öt lelőhelyről tíz taxon képviseli, addig a nagyjából hasonló klímájú alsó- és középső miocénből már tizennyolc lelőhelyről kb. negyven taxon ismert.
A felső miocénban a Pannon-tenger zárt tóvá édesedik és sekélyesedik, majd 5,3 millió évvel ezelőtt (a pliocén elejére) teljesen feltöltődik. Mindez természetesen kihatással volt az élővilágra, tehát a madarakra is. Eltűnik a legtöbb tengeri faj (bár a kigyónyakú madár és a szintén tengeri trópusi madár még több lelőhelyen előfordul), a kozmopolita fajokat pedig egyre inkább endemikus fajok váltják fel. Bár a leletek közt sok a vízi környezetre utaló taxon (de ennek tafonómiai okai is vannak!), egyre változatosabb élőhelyeket jelző faunaegyüttesek a jellemzőek. Számos recens fajnak a közvetlen elődei is megtalálhatók. A Pannon-tó környezetéből tíz lelőhely ismert, köztük a leginkább főemlős leleteiről közismert Rudabánya, de a leletek faj- és egyedszámának tekintetében a polgárdi lelőhely emelkedik ki. A felső miocénből jelzett fajok száma meghaladja a hetvenet.
A feltöltődött tó helyén igen változatos élőhelyek alakultak ki, s ezt tükrözi az azonosított madáranyag is. Az ismert tíz lelőhely (közülük Osztramos, Beremend, Csarnóta, Villány és Betfia lelőhely együttesek) fajösszetétele is a fenti megállítást tükrözi. Így például a felső pliocén Fehér megyei Kislángról egy nagytermetű strucc (Pachystruthio pannonicus Kretzoi, 1954) ismert (Kretzoi, 1954). A faunában még léteznek meleg égövi, sőt tengeri környezetre utaló fajok is, de ez egyrészt a madárvonulások során elpusztult példányok, másrészt a kóborló fiatal és ivaréretlen egyedek maradványai. A taxonok száma már száz fölé emelkedik, és köztük jóval kisebb a kihalt fajok aránya, mint az előzőleg tárgyalt időszakokban. Számos recens faj közvetlen elődjével képviselt. Ez a tendencia mutatható ki az alsó pleisztocénben is, amely 1,8 millió évvel ezelőtt kezdődött, és kb. egymillió évig tartott, de nagyrészt a középső pleisztocén kb. 700 ezer éves tartamára is jellemző. Az alsó pleisztocénből kilenc lelőhely és 124 faj, a középső pleisztocénből huszonhárom lelőhely és több mint százötven faj ismert a Kárpát-medence területén. A középső pleisztocénben tűnnek el az utolsó kihalt taxonok, s a szubtrópusi–trópusi fajok is ekkor húzódnak délebbre erről a területről (Jánossy, 1979; Gál, 2002).
Az utolsó 120 ezer év a Würm-glaciális jellegzetes élővilágát és klíma-ingadozásait mutatja. Ekkor a Kárpát-medencétől északra fekvő területeket jórészt jégtakaró borította, így a madárvilág számára is elterjedésük északi határát képezte. Számos, ma már csak átvonuló vagy téli vendég madárfaj állandóan jelen volt, vagy legalább a költési időszakban megjelent. A Kárpát-medence nyaranként a leghidegebb periódusokban is megélhetést biztosíthatott számos rovar-, gerinctelen- és gyümölcsevő madárnak, amint arra maradványaik utalnak. A mindenevők, magevők, ragadozók egy része pedig egész évben megtalálhatta táplálékát. Ezt igazolják a hatvankét ismert lelőhely egyed- és fajszámban igen gazdag madárleletei.
Az utóbbi 12 ezer évben az éghajlat felmelegedése, az északabbra levő jégpajzs megolvadása és ezeket a területeket újra benépesítő élővilág megjelenése befolyásolta a Kárpát-medence mai madárvilágának kialakulását is. Az addig állandó fajok nagy része visszatért északabbra eső költőterületére, nálunk már csak téli vendégként vagy átvonulóként fordultak elő. Az addig is vonuló fajok életében kevés volt a változás, a legerősebb hatás immár nem az éghajlatnak, hanem a környezetet alakító emberi tevékenységnek volt köszönhető. Számos őshonos faj élőhelye, táplálkozási vagy költési lehetőségei megszűntek vagy veszélybe kerültek, különösen az elmúlt száz–százötven évben.
AKárpát-medence területén 238 lelőhelyről 380 azonosított madárfaj ismert, amelyből 106 kihalt. A taxonómiai vizsgálatok jelentőségét emeli, hogy 2 rendet, 3 családot, 11 nemzetséget és 84 fajt erről a területről írtak le új taxonként. Ebben a munkában a magyar madárőslénytan képviselőinek pedig oroszlánrészük volt (Mlíkovský, 2002).
Kulcsszavak: madárőslénytan, Kárpát-medence, mezozoikum, kréta, kainozoikum, paleogén, neogén, kvarter
Irodalom
Bocheński, Zygmunt (1997): List of European Fossil Bird Species. Acta Zoologica Cracoviensia. 40, 2, 293–333.
Gál Erika (2002): Avifauna pleistocena a Romaniei. Közöletlen doktori értekezés. Universitatea din Bucureşti, Bukarest
Jánossy Dénes (1979): A magyarországi pleisztocén tagolása a gerinces faunák alapján. Akadémiai, Budapest
Karátson Dávid (ed.) (2000): Pannon Enciklopédia. Magyarország földje – kitekintéssel a Kárpát-medence egészére. Kertek. Pannon, Veszprém
Kessler Eugen – Grigorescu, D. – Csiki Z. (2005): Elopteryx Revisited – A New Bird-Like Specimen from the Maastrichtian of the Hateg Basin (Romania). Acta Paleontologica Romaniae. 5, 249–258.
Kessler
Eugen – Jurcsák Tiberiu (1986): New Contributions to the
Knowledge of the Lower Cretaceous Bird Remains from Cornet (Romania).
Travaux du
Muséum d’Histoire naturelle „Grigore
Antipa”. 27, 289–295.
Kordos László (1985): Lábnyomok az Ipolytarnóci alsó-miocén korú homokkőben. Geologia Hungarica, series Paleontologica. 46, 257–415.
Kretzoi Miklós (1954): Ostrich and Camel Remains from the Central Danube Basin. Acta Geologica. 2, 231–242.
Kurochkin, Evgeny N. (1995): Synopsis of Mesozoic birds and Early Evolution of Class Aves. Archaeopteryx. 13, 47–66. http://www.paleo.ru/paleonet/publications/files/kurochkin_art3.pdf
Lambrecht, K[álmán] (1933): Handbuch der Palaornithologie. Bornträger, Berlin
Mlíkovský, Jiří (2002): Cenozoic Birds of the World. Part 1: Europe. Ninox Press, Praha
Ősi Attila (2008): Enantiornithine Bird Remains from the Late Cretaceous of Hungary. Oryctos. 7, 55–60.
1.
ábra • A Kárpát-medence mezozoikumi és
harmadidőszaki lelőhelyei.
× – alsó kréta;
– felső kréta;
–
eocén; – alsó
oligocén; s
– felső oligocén;
–
alsó miocén;
– középső
miocén;
– felső miocén;
–
alsó pliocén;
– felső pliocén.
Lelőhelylista: 1. Cornet
(Királyerdő, Piatra
Craiului – Románia); 2. Iharkút (Bakony); 3.
Szentpéterfalva (Hátszegi medence, Sânpetru
– Románia); 4. Kolozsmonostor (Kolozsvár, Cluj –
Románia); 5. Szépvölgy (Budapest); 6. Fellegvár
(Kolozsvár, Cluj – Románia); 7. Máriahalom;
8. Petrozsény (Petroşani
– Románia); 9. Erősd
(Ariusd – Románia); 10. Piski (Simeria – Románia);
11. Ipolytarnóc; 12. Heiligenstadt (Ausztria); 13. Limberg
(Ausztria); 14. Őrállás
(Oberdorf – Ausztria); 15. Grund (Ausztria); 16. Borosd
(Weingraben – Ausztria); 17–18. Mátraszölős
1–2; 19. Dévényújfalu (Devinska Nová
Ves – Szlovákia); 20. Felménes (Minişu
de Sus – Románia); 21. Radoboj (Horvátország);
22. Szentmargitbánya (Sankt Margarethen – Ausztria); 23.
Tasádfő (Tăşad
– Románia); 24. Brassó (Braşov
– Románia); 25. Oltszakadát (Săcădate
– Románia); 26. Felsőtárkány;
27. Rudabánya; 28. Vösendorf (Ausztria);
29.
Götzendorf (Ausztria); 30. Gyepűfüzes
(Kohfidisch – Ausztria); 31.Tataros (Derna–Tatarus –
Románia); 32. Csákvár; 33. Sümeg; 34.
Korond (Corund – Románia); 35.Tardosbánya;
36. Polgárdi; 37. Osztramos; 38. Gérce; 39. Ivánháza
(Ivanovce 1 – Szlovákia); 40. Bodvavendégi
(Hosovce 2 –
Szlovákia); 41. Csarnóta; 42. Ajnácskő
(Hajnáčka –
Szlovákia); 43. Beremend; 44. Villány; 45. Kisláng;
46. Betfia (Románia).